Вивчаючи щільність населення різних видів тварин і рослин, екологи встановили, що окремі особини дуже рідко розподіляються рівномірно на місцеперебуванні даного виду. Обираючи найбільш сприятливі умови, вони утворюють різні за величиною скупчення. Такі скупчення можуть бути територіально віддалені один від одного, дуже рідко контактувати між собою або тільки зберігати можливість такого контакту. Сукупності сумісно існуючих, контактуючих між собою особин отримали назву популяцій (від лат.populus — народ). Особини в популяціях здатні до вільного схрещування. Популяції утворює абсолютна більшість існуючих тварин і рослин. Відносини з навколишнім середовищем в окремих особин і цілої популяції різні.
Сумісне існування рослин одного і того ж виду забезпечує їх взаємне опилення і запобігає їх пригніченню іншими видами. Тваринам сумісний спосіб життя в стадах і зграях забезпечує добування їжі і захист від ворогів. Установлено, що сумісне існування тварин скорочує витрати ними енергії, наприклад, зменшується кількість пошукових рухів і знижується споживання кисню, покращуються умови охорони особин, а в цілому підвищується виживаність. Навіть ті види, які регулярно здійснюють тривалі міграції, зберігають свою популяційну структуру і для розмноження і виведення потомства збираються на свої постійні місцеперебування.
Популяція є формою життя конкретного виду живих організмів в умовах середовища їх існування. У цьому випадку здійснюється найважливіша функція популяції — забезпечення виживання живих організмів, що її складають, і відтворення виду в даних умовах.
Популяція, будучи структурною одиницею біогеоценозу (екосистеми), виконує також одну з найважливіших функцій — бере участь у біологічному кругообігу. В даному випадку реалізується видоспецифічна особливість типу обміну речовин.
У цілому популяції мають всі ознаки самостійної функціонуючої біологічної системи.
Слід підкреслити надзвичайно важливу особливість функціонування популяції: взаємодія особин із середовищем здійснюється через фізіологічні реакції, причому ці реакції надзвичайно індивідуальні, але спрямованість їх така, що в цілому вони реалізують загальнопопуляційні функції.
Організація на популяційному рівні пов'язана, головним чином, з регулюванням чисельності і щільності популяцій. Чисельність популяції — це загальна кількість особин, що мешкають у межах якоїсь території або в угрупованні. У природних екосистемах існує така кількість особин у популяціях, яка найбільшою мірою відповідає потребам їх відтворення. Популяції з низькою чисельністю є найбільш екологічно вразливими, особливо до антропогенних впливів.
Зміни чисельності організмів у часі називають динамікою популяції. Періодичні коливання називаються осциляціями, неперіодичні — флуктуаціями. Перші пов'язані з регуляторними змінами факторів середовища, сезонними ритмами. Іноді спостерігаються спалахи чисельності особин незакономірного характеру, флуктуаційного типу, які називаються популяційними хвилями.
Чисельність популяції зростає за законом геометричної прогресії, тобто теоретично вона може бути необмеженою за умов, коли не діють лімітуючі фактори зовнішнього середовища.
Теоретичне зростання чисельності має вигляд кривої, крутизна якої різко збільшується і прямує до нескінченності. Така крива називається експоненціальною. Через лімітуючі фактори таке явище не відбувається: експоненціальний ріст спостерігається якийсь досить короткий час, після чого лімітуючі фактори (нестача корму, хвороби, обмеженість території та ін.) його стабілізують і подальший розвиток популяції іде за логістичною моделлю, що описується S-подібною, або логістичною кривою росту.
В основі логістичної моделі лежить просте припущення, що швидкість росту популяції лінійно знижується аж до нуля у міру зростання чисельності.
Здатність популяції до авторегуляції має назву гомеостазу популяції. Звичайно популяція знаходиться саме в цьому стані — динамічної рівноваги, яка досягається шляхом чергування позитивних і негативних зворотних зв'язків. При зростанні чисельності особин скорочуються запаси їжі, що тягне за собою зменшення чисельності з причини збільшення смертності, а популяція, що скоротилася, дозволяє накопичити запаси їжі, що приводить до збільшення народжуваності, тобто зростання чисельності і т.д.
Щільність популяції — це величина, яка визначається кількістю особин або біомасою відносно до одиниці площі. Розрізняють максимальну й мінімальну щільність популяції. Максимальною є щільність, більшу за яку екосистема даної території вже не може підтримувати, а мінімальною — найменша кількість особин на одиницю площі, за якої розмноження популяції ще можливе. Для кожного виду існують оптимальні межі щільності популяції.
Чисельність і щільність є статистичними показниками, які характеризують стан популяції на даний момент часу.
Фактори, що регулюють щільність популяції, поділяються на залежні й незалежні від щільності. Залежні змінюються зі зміною щільності, а незалежні залишаються постійними при її зміні. Практично, перші — це біотичні, а другі — абіотичні фактори. Також існує щесаморегуляція, при якій на чисельності популяції відбивається зміна якості особин. Саморегуляція забезпечується механізмами гальмування зростання чисельності (рис. 2.1).
Рис. 2.1. Саморегуляція чисельності популяції
Динамічними показниками популяцій називають ті показники, які характеризують процеси, що відбуваються в популяції за певний проміжок часу. Основними динамічними показниками популяцій є народжуваність, смертність і швидкість зростання популяцій.
Народжуваність — це кількість особин, які народжуються в популяції за одиницю часу. Абсолютна (максимальна чи фізіологічна) народжуваність — це теоретично можлива кількість особин в ідеальних умовах, коли розмноження обмежується тільки фізіологічними факторами (для кожної даної популяції ця величина є постійною). Цей показник ще називають біотичним потенціалом. У природі він ніколи не реалізується повністю. Крім того, розрізняють екологічну чи реалізовану народжуваність.
Смертність — це кількість особин, які загинули в популяції за одиницю часу. Чим більш розвинений інстинкт турботи про потомство у тварин, тим більше особин виживає в ранньому віці. В іншому випадку зростання смертності компенсується високою плодючістю особин.
Кількість особин у популяції залежить не тільки від народжуваності і смертності, а також і від швидкості їх імміграції та еміграції, тобто від кількості особин, що прибули і вибули з популяції за одиницю часу.
Тривалість життя виду залежить від умов існування життя. Розрізняють фізіологічну і максимальну тривалість життя.
Фізіологічна тривалість життя — це така тривалість життя, яка визначається тільки фізіологічними можливостями організму.
Максимальна тривалість життя — це така тривалість життя, до якої може дожити лише мала частина особин у реальних умовах середовища.
Рівень смертності і народжуваності залежить від віку організмів. Якщо пов'язати смертність і народжуваність із віковою структурою популяції, можна вивчити механізми загальної смертності і визначити структуру тривалості життя. Таку інформацію можна отримати за допомогою таблиць виживання.
Таблиці виживання (демографічні таблиці) містять інформацію про характер розподілу смертності за віком. Таблиці виживання бувають динамічними і статичними. Динамічні таблиці виживання будуються за даними прямих спостережень за життям великої групи особин, що народилися в популяції за короткий інтервал часу відносно загальної тривалості життя організмів, що вивчаються, і реєстрації віку настання смерті всіх членів даної групи. Статичні таблиці виживання складаються за даними спостережень за смертністю в окремих вікових групах за відносно короткий проміжок часу. Знаючи чисельність цих груп, можна розрахувати смертність, специфічну для кожного віку.
Дані таблиць дозволяють будувати криві виживання, які показують залежність кількості особин, що дожили до певного віку, від тривалості цього інтервалу від самого моменту народження організмів.
Екологічна стратегія виживання — прагнення організмів до виживання. Існує дуже багато екологічних стратегій виживання, але всі вони знаходяться між двома типами еволюційного добору, які позначаються константами логістичного рівняння: r-стратегія, або r-добір, визначається добором, спрямованим на підвищення швидкості росту популяції і відповідно таких якостей, як висока плодючість, рання статева зрілість, короткий життєвий цикл, здатність швидко розповсюджуватися на нові місцеперебування і переживати несприятливі часи у стадії спокою. Це звичайно «опортуністичні» види — типові піонерні види порушених місцеперебувань. Такі місцеперебування називають r-відбираючими, бо вони сприяють росту чисельності r-видів.
K-стратегія (або K-добір) спрямована на підвищення виживаності в умовах чисельності, яка вже стабілізувалася. Це добір на конкурентоспроможність, підвищення захищеності від хижаків і паразитів, підвищення ймовірності виживання кожного нащадка, на розвиток більш досконалих внутрішньовидових механізмів чисельності.
Кожний організм відчуває на собі комбінацію r- і K-добору, але r-добір переважає на ранній стадії розвитку популяції, а K-добір характерний для вже стабілізованих систем.
Кожна популяція структурована за віком, чисельністю, простором, статтю. Вікова структура популяції визначається співвідношенням особин різного віку. Встановлено, що це співвідношення не постійне, а має досить складні коливання. У стабільній популяції народжуваність дорівнює смертності й чисельність майже не змінюється, рівновікові групи знаходяться майже в однаковому співвідношенні.
Статева структура популяції визначається співвідношенням статей, кількістю самців і самок у популяції.
Просторова структура популяції визначається розподіленням особин у межах ареалу. Розподілення особин може бути випадковим, якщо середовище існування популяції однорідне й особини не мають необхідності об'єднуватись у групи, і рівномірним — за наявності сильної конкуренції між особинами, що приводить до їх розподілення по простору; груповим — у вигляді зграї, стад та ін., якщо це визначає оптимальність виживання.
Етологічна структура популяцій відображає закономірності поведінки між особинами в даній популяції. Розрізняють одинокий спосіб життя, утворення різних за величиною спільнот тварин (сім'я, зграя, стадо, колонія). Залежно від способу життя і форм спільного життя різні види мають різну поведінку, а отже, і зв'язки в популяції.
Таким чином, структурованість, інтегрованість складових частин (особин) або цілісність, авторегуляторні механізми і здатність до адаптації — у цілому визначають популяцію як біологічну систему надорганізменного рівня.
Розділ екології, який вивчає прямі і зворотні зв'язки популяцій із середовищем та внутрішньопопуляційні процеси, називається популяційною екологією або демекологією. Антропогенний вплив на популяції може бути прямим чи опосередкованим. При цьому змінюються параметри і структура популяції, іноді цей вплив може викликати її повну загибель. Знання популяційної екології дозволяє встановлювати стан і чисельність популяцій окремих видів, визначати їх рідкісність, стійкість до змін середовища, приймати рішення для запобігання небажаним впливам на них та визначати заходи щодо їх охорони.
