НЕРВОВА ТКАНИНА. НЕРВОВІ ВОЛОКНА. НЕРВОВІ ЗАКІНЧЕННЯ.

Нервова тканина (нейроцити, нейроглія)

Нервова тканина (textus nervosus) належить до спеціальних тканин, її елементи здатні сприймати подразнення, трансформувати це подразнення в нервовий імпульс, швидко його передавати, зберігати інформацію, продукувати біологічно активні речовини, завдяки чому нервова тканина забезпечує узгоджену діяльність органів і систем організму та його адаптацію до умов зовнішнього середовища. Нервова тканина побудована з нервових клітин (нейронів, нейроцитів) та з допоміжних елементів, які об'єднуються під назвою нейроглії.

Нейрони

Нейрони є морфологічними і функціональними одиницями нервової тканини.

Складаються з тіла (перикаріону) і відростків. Наявність останніх є найхарактернішою ознакою нервових клітин. Саме відростки забезпечують проведення нервового імпульсу часто на досить довгу відстань, тому довжина їх коливається від кількох мікрометрів до 1…1,5м. Нейрони не здатні до мітотичного поділу, мають довгий життєвий цикл. Термін їхнього життя співпадає із терміном життя індивіду. Розміри перикаріону нейронів дуже різноманітні - від 5... 8 мкм (клітини-зерна мозочка) до 120 мкм (гігантопірамідні нейрони кори головного мозку). Серед відростків нервових клітин розрізняють аксони і дендрити.

Аксон (нейрит) — це довгий відросток, довжина якого може сягати 1,5 м. Назва його походить віл грецького «аксіс» - вісь. Він завжди у клітині лише один. Діаметр аксону на всій довжині є незмінним, він не галузиться, але може давати колатералі, що мають інший напрямок. Закінчується аксон термінальним розгалуженням. Це відросток, який проводить нервовий імпульс у напрямку від тіла клітини. Довжина аксона досягає 1м-1,5м. Один аксон може контактувати з 5 тис. клітин. Аксон починається від ділянки нейрона, що має форму конуса – аксонного горбика. Це найбільш збудлива частина клітини. Протягом перших 50-100мкм від тіла клітини аксон не покритий мієліновою оболонкою – початковий сегмент аксона, потім ідуть ділянки аксона, покриті мієліновою оболонкою. Від аксона відходять окремі відростки–колатералі. Дендрити - це здебільшого короткі відростки, які деревоподібне галузяться (назва їх походить від грецького «дендрон» - дерево); основи дендритів мають конічне розширення. Нервовий імпульс ці відростки передають у напрямку до тіла клітини. . Мають бокові вирости (шипики), які збільшують їх поверхню і є місцями контактів з іншими нейронами. У нейрона буває один або декілька дендритів. Довжина дендрита може досягати 300 мкм.

Нервові клітини містять у центрі перикаріона одне велике кругле світле ядро з малою кількістю гетерохроматину, одним або кількома ядерцями. У нейронах деяких гангліїв вегетативної нервової системи налічується до 15 ядер.

          Цитоплазма нервової клітини (нейроплазма) містить три типи організованих структур: загальні органели, включення та спеціальні органели. Включеннями нейроплазми можуть бути вуглеводи (глікоген), пігментні речовини (ліпофусцин, меланін) та різноманітні секрети (у нейросекреторних клітинах). Спеціальними органелами нейронів є хроматофільна субстанція і нейрофібрили. Під світловим мікроскопом хроматофільна субстанція має вигляд різних за розмірами і формою грудочок і зерен, які забарвлюються базофільно, локалізовані у перикаріоні та дендритах нейронів і ніколи не виявляються в аксонах та початкових сегментах останніх. Хроматофільну речовину вперше описав Ф. Нісль у 1889 р., у зв'язку з чим вона носила його ім'я (субстанція Нісля). Й. Леношек (1845 р.) дав їй назву тигроїд. Хроматофільну субстанцію також називають базофільною речовиною. Під електронним мікроскопом ця структура виявляється гранулярною ендоплазматичною сіткою з паралельним розташуванням її сплющених цистерн (так звана ергастоплазма), де інтенсивно синтезується білок, що характерно для нервової клітини. Хроматофільна субстанція є показником функціонального стану нейрона. Вона може зникати при виснаженні нервової клітини (так званий хроматоліз, або тигроліз), а потім відновлюватися.

       Хроматофільна речовина в нейроплазмі нервової клітини

В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, цитоплазма постійно переміщується від перикаріона до терміналів із швидкістю 1...3 мм на добу. Це так званий повільний аксонний транспорт, за рахунок якого відбувається доставка білків (наприклад, ферментів, необхідних для синтезу медіаторів у синаптичних закінченнях). Крім того, існує швидкий аксонний транспорт (5...10 мм/год), що переносить, головним чином, речовини, необхідні для синаптичної функції, дендритний транспорт (швидкість 3 мм/год) і ретроградний потік, за допомогою якого ряд компонентів цитоплазми повертається із закінчень у тіло клітини. Транспорт речовин по відростках нейронів забезпечують такі органели: ендоплазматична сітка, мікротрубочки, актоміозинова система цитоскелета.

Нейрофібрили можна виявити у цитоплазмі при імпрегнації сріблом (2). Вони мають вигляд тонких ниток діаметром 0,3... 0,5 мкм, утворюють щільну сітку в перикаріоні і мають паралельну орієнтацію у складі дендритів і нейритів, включаючи їх найтонші кінцеві розгалуження. Методом електронної мікроскопії виявлено, що нейрофібрилам відповідають пучки нейрофіламентів (мікрофіламентів) діаметром 6...10 нм і нейротубули (мікротрубочки) діаметром 20... ЗО нм. Мікрофіламенти і мікротрубочки належать до системи цитоскелета нейронів. Останній побудований головним чином з білка спектрину, який є аналогом спектрину еритроцитів і був відкритий пізніше в тканині головного мозку.

Морфологічна класифікація нейронів базується на кількості відростків. За цією ознакою нервові клітини поділяють на такі різновиди: 1) уніполярні (мають єдиний відросток, який є аксоном); 2) біполярні (мають два відростки — аксон і дендрит); 3) псевдоуніполярні (мають один відросток, який на певній відстані від тіла клітини поділяється на аксон і дендрит, так що фактично клітина має два відростки, як і біполярна); 4) мультиполярні (мають багато відростків, один з яких є аксоном, а всі інші дендритами).В організмі людини переважна більшість нейронів є мультиполярними; біполярні клітини: лише у сітківці ока і у спіральному ганглії завитки, а псевдоуніполярні - у спинномозкових вузлах. Уніполярні клітини в тілі людини не виявлені. Таку будову (з одним відростком - аксоном) мають лише нейробласти.

Функціональна класифікація нейронів базується на положенні нервової клітини у складі рефлекторної дуги. Згідно з цією класифікацією розрізняють такі види нейронів: 1) аферентні (рецепторні, чутливі) -сприймають подразнення і трансформують його у нервовий імпульс; 2) асоціативні (вставні) передають нервовий імпульс між нейронами; 3)еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру.

Рефлекторна дуга-це ланцюжок нервових клітин, який передає нервовий імпульс від чутливого нервового закінчення (рецептора) до рухового нервового закінчення (ефектора), що розташоване у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного, дендрит якого закінчується рецептором, а аксон передає імпульс на дендрит еферентного нейрона; еферентного, який своїм аксоном передає імпульс до ефектора у робочому органі. Складні рефлекторні дуги мають між аферентним і еферентним нейронами кілька асоціативних нервових клітин.Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що має назву фізіологічної (або динамічної) поляризації нейронів. Ізольований нейрон, як показав О. І. Бабухін, здатний проводити імпульс у будь-якому напрямку. Однонаправленість передачі імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена структурою міжнейронного контакту, що має назву синапса.

Нейроглія

Нейрони існують у тісному генетичному, структурному та функціональному зв'язку з нейроглією. Цей термін, який був запропонований Р. Вірховим у 1846 p., означає у буквальному перекладі «нервовий клей», а насправді це середовище, що оточує нейрони. Побудована нейроглія з клітин, її функції: опорна, розмежувальна, трофічна, секреторна, закисна. Тепер нейроглія інтенсивно вивчається сучасними високоаналітичними методами, тому традиційні погляди на її будову та функції треба переглянути. Всі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоцити (макроглія) і гліальнімакрофаги (мікроглія). У свою чергу, серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити.

Макроглія походить, як і нейрони, з нервової трубки, а мікроглія - з моноцитів і належить до макрофагічної системи. Останнім часом, однак, з'явились дані, що мікроглія не має моноцитарного генезу.

Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які вистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Епендимоцити виникають першими у процесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На цій стадії розвитку вони виконують розмежувальну й опорну функції. На поверхні клітин, звернених у порожнину каналу нервової трубки, утворюються війки, яких може бути до 40 на одну клітину. Можливо, війки сприяють рухові рідини у порожнинах мозку. Від базального кінця епендимоцита відходять довгі відростки, які розгалужуються і перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний апарат. На зовнішній поверхні трубки ці відростки утворюють поверхневу гліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин.

Після народження епендимоцити виконують лише функцію вистилання порожнин мозку. Війки в епендимоцитах поступово втрачаються і зберігаються у деяких ділянках, наприклад, у водопроводі середнього мозку. Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію. Наприклад, епендимоцити субкомісурального органа продукують секрет, який, можливо, бере участь у регуляції водного обміну. Особливу будову мають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку. Цитоплазма базального полюса цих клітин утворює численні глибокі складки, містить великі мітохондрії і різні включення. Існує думка, що ці епендимоцити беруть активну участь в утворенні цереброспінальної рідини та регуляції її складу.

Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у різні боки. Розрізняють протоплазматичні та волокнисті (фібрилярні) астроцити; існують також і перехідні форми астроцитів (волокнисто-протоплазматичні). Протоплазматичні астроцити локалізуються переважно у сірій речовині мозку. Розміри їх 15...25 мкм. Відростки короткі і товсті, сильно розгалужені. На імпрегнованих металами препаратах ці клітини нагадують зарості чагарника. Волокнисті астроцити переважно розташовані у білій речовині мозку. Відростки їх довгі, прямі, слабо або зовсім не розгалужені, на поперечному розрізі круглої або овальної форми.

Відростки астроцитів закінчуються на судинах, нейронах, базальній мембрані, яка відокремлює мозкову тканину від м'якої мозкової оболонки. У всіх випадках відростки розширюються на кінці і розплющуються на поверхні капіляра або нейрона, вкриваючи значну її частину й утворюючи так звану астроцитарну ніжку. Ніжки астроцитів контактують між собою і формують майже повну обгортку навколо капіляра або нейрона (лишаються вільними лише синаптичні контакти).

У цитоплазмі астроцитів містяться фібрили, які складаються з філаментів. Кожний пучок філаментів починається в ніжці, йде через відросток до навколоядерного простору, а потім у другий відросток, доходячи до його кінця. Таким чином, цито­плазма астроцитів заповнена прямими або злегка звивисти­ми пучками філаментів діамет­ром 5...9 нм. Очевидно, ці струк­тури забезпечують міцність від­ростків астроцита. Ядро астро­цита велике, світле. Цитоплазма також досить світла, тому що містить мало рибосом і елемен­тів гранулярної ендоплазматич­ної сітки.

У нервовій тканині трапляють­ся дегенеруючі астроцити. Мож­ливо, процес загибелі і новоутвору астроцитів збалансований і популяція цих клітин може по­вільно відновлюватися.

Олігодендроцити-це найчисленніша група гліоцитів. Вони відрізняються неве­ликими розмірами, наявністюкоротких, дуже тонких від­ростків. Тіла їх мають багато­кутну або овальну форму. Олігодендроцити оточують тіла ней­ронів та їхні відростки на всій довжині, локалізуються як у центральній, так і периферійній нервовій системі.

Щільність цитоплазми клітин олігодендроглії при електронній мікро­скопії наближається до цього показника нервових клітин. Ци­топлазма олігодендроцигів не містить нейрофіламентів. Функ­ції цих клітин дуже різноманіт­ні: трофічна, ізолююча, участь у водно-сольовому обміні, про­цесах дегенерації і регенерації нервових волокон. Олігодендроцити, які утворюють оболонки навколо відростків нервових клітин, мають назву нейролемоцитів (шванівських клітин).

Мікроглія — це сукуп­ність маленьких клітин з двома-трьома відростками, які мають на своїй поверхні короткі вто­ринні і третинні розгалуження. Ядра клітин витягнутої або три­кутної форми, багаті на гетерохроматин. При подразненнях нервової тканини (запалення, рана) клітини мікроглії зміню­ються — збільшується об'єм ядра і цитоплазми, клітини стають круглими, рухомими, втягують свої відростки. Подібно до інших макрофагів мікрогліоцити наповнюються фагоцитованим матеріалом. У такому вигля­ді їх називають зернистими ку­лями. Останнім часом показана здатність мікроглії брати участь у синтезі білків-імуноглобулінів (антитіл).

Нейроглія забезпечує функціонування нейронів. Здійснює опорну, трофічну, секреторну і захисну функції. Представлена клітинами різної форми, які супроводжують нейрони. Відростки клітин нейроглії переплітаються між собою і утворюють густу сітку, яка заповнює простір між нейронами та капілярами. Розмір цих клітин у 3-4 рази менший, ніж нервових, а кількість у 10 разів більша. Вони складають 40% об’єму мозку. З віком кількість нейронів зменшується, а нейрогліальних клітин -збільшується.

Нервові волокна

Взаємодії між гліальними і нервовими клітинами чітко проявляються в процесах розвитку та структурної організації нервових волокон. Нервовим волокном називається відросток нервової клітини, оточений глиальной оболонкою. Безпосередньо сам відросток називають ще осьовим циліндром, а клітини гліальної оболонки – нейролемоцитами. Залежно від будови оболонки вони поділяються на дві основні групи - мієлінові та безмієлінові. І ті, й інші побу­довані з осьового циліндра, який є відростком нервової клітини й оболонки, утвореної клітинами олігодендроглії (її н е й р о л е м о ц и т а м и, ш в а н і в с ь к и м и клітинами).

Мієлінові нервові волокна мають досить складну бу­дову. Вони трапляються як у центральній, так і в периферійній нервовій системі, тобто у складі головного і спинною мозку, а та­кож у складі периферійних нер­вів. Це товсті волокна, діаметр їхнього поперечного перерізу ко­ливається від 1 до 20 мкм. Вони побудовані з осьового циліндра, мієлінової оболонки, пейролеми та базальної мембрани. Осьовий циліндр - це відросток нерво­вої клітини, яким частіше буває аксон, але може бути і дендрит. Він складається з нейроплазми, яка містить поздовжньо орієнтовані нейрофіламенти і нейротубули, а також мітохондрії. Осьовий циліндр вкритий аксолемою (продовженням клітинної мембрани), яка забезпечує проведення нервового імпульсу.

М і є л і н о в а оболонка — це трубка товщиною від 0,3 до 15...20 мкм, яка одягає осьовий циліндр поздовж. Вона відсутня у місці відходження відростка від перикаріона, в ділянці термінальних розгалужень аксона і в ділянках, які мають назву вузлових перетяжок. Ділянка волокна між двома сусідніми перетяжками називається міжвузловим сегментом. Довжина останнього - від кількох мікрометрів до кількох міліметрів. Вузлова перетяжка має розміри 0,25... 1 мкм.

Мієлінова оболонка містить ліпіди і тому забарвлюється у чорний колір при обробці осмієвою кислотою. На певній відстані одна від одної у темній мієліновій оболонці розташовуються вузькі світлі лінії, що йдуть у косому напрямку. Це так звані насічки мієліну. За допомогою електронного мікроскопа було виявлено, що мієлінова оболонка має пластинчасту будову. Остаточно зрозуміти будову мієлінової оболонки допомогли дослідження процесу розвитку мієлінових нервових волокон.

У процесі розвитку мієлінового волокна осьовий циліндр занурюється в нейролемоцит, вгинаючи його оболонку і утворюючи глибоку складку. Ця подвійна складка (дуплікатура) плазмолеми нейролемоцита отримала назву мезаксона. У процесі подальшого розвитку шванівська клітина повільно обертається навколо осьового циліндра, внаслідок чого мезаксон багато разів огортає його. Цитоплазма лемоцита і його ядро лишаються на периферії, утворюючи нейролему. Таким чином, мієлінова оболонка утворюється з щільно, концентрично нашарованих навколо осьового циліндра, завитків мезаксона, які і є пластинками мієлінового шару.

Кожен завиток мезаксона має ширину близько 8..12 нм і відповідає ліпідним шарам 2 листків плазмолеми нейролемоцита. На його середині і на поверхні під електронним мікроскопом можна спостерігати тонкі темні лінії, утворені білковими молекулами. Насічки мієліну відповідають тим місцям, де завитки мезаксона розсунуті цитоплазмою шванівської клітини. Оболонку 1 нервового волокна утворюють багато нейролемоцитів. Вони контактують між собою у ділянках вузлових перетяжок. Міжвузловий сегмент відповідає одній гліальній клітині.

На поздовжньому розрізі мієлінового нервового волокна поблизу вузлової перетяжки є ділянка, в якій завитки мезаксона послідовно контактують з осьовим циліндром. Місця прикріплення найглибших завитків найбільш віддалені від перетяжки, а всі наступні - поступово наближуються до неї. Це пояснюється тим, що мезаксон нашаровується в процесі росту і осьового циліндра, і нейролемоцитів. Таким чином, перші шари мезаксона коротші, ніж останні. Краї двох суміжних лемоцитів, контактуючи у ділянці перетяжки, утворюють пальцеподібні вирости діаметром 50 нм. Довжина виростів різна. Разом вони мають характерний вигляд «пишного комірця».

Н е й р о л е м а -- тонка, світла при обробці осмієвою кислотою оболонка нервового волокна, розташована зовні від мієлінового шару. Нейролема утворена цитоплазматичними частинами нейролемоцитів і їхніми ядрами. Базальна мембрана, вкриваючи зовні нервове волокно, сполучається з колагеновими волокнами ендоневрію (сполучною тканиною, що оточує нервові волокна).

Вищеописану будову мають периферійні мієлінові нервові волокна. Мієлінові волокна центральної нервової системи мають ряд особливостей будови: їхню оболонку, замість нейролемоцитів, утворюють типові олігодендроцити (в останніх менше цитоплазми, вони дрібніші); відсутні насічки мієліну і базальна мембрана; вузлові перетяжки мають більші розміри, а міжвузлові сегменти коротші.

       Безмієлінові нервові волокна є типовими для автономного відділу нервової системи. Діаметр волокон І... 4 мкм, тобто вони тонші від мієлінових волокон. Будова їх значно простіша. Складаються безмієлінові волокна з осьового циліндра, нейролеми і базальної мембрани. Нейролема утворена тяжем нейролемоцитів, які щільно прилягають один до одного. Прогинаючи оболонку нейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюється у цей тяж, а гліальна клітина, як муфта, одягає відросток. Оболонка шванівської клітини утворює глибоку складку, мезаксон, на зразок того, що вже описаний вище для мієлінового волокна.

Якщо тяж лемоцитів охоплює не один осьовий циліндр, а кілька (10—20), то такі безмієлінові волокна називають поліаксонними, або волокнами кабельного типу. Зовні безмієлінове нервове волокно, як і мієлінове, вкрите базальною мембраною.

Швидкість передачі нервового імпульсу мієліновими нервовими волокнами значно вища (5... 120 м/с), ніж безмієліновими (1...2 м/с). Це пояснюється тим, що у безмієліновому волокні хвиля деполяризації рухається по всій плазмолемі не перериваючись, а у мієліновому вона йде сальтаторно, тобто стрибками, виникаючи лише у ділянках перетяжок.

         Основні властивості нервових волокон:
- нервові волокна, що не втратили зв’язок з тілом клітини, здатні до відновлення – регенерації;
- висока збудливість та провідність – здатність під дією подразника переходити зі стану фізіологічного спокою в стан збудження та проводити його;
- висока лабільність – здатність за одиницю часу багато разів збуджуватися. Найбільш висока лабільність в мієлінових волокнах;
- відносна невтомлюваність – пов’язана з низькими енергетичними затратами при збудженні, високою лабільністю нервових волокон та їх роботою з постійним недовантаженням. Нервове волокно може відтворювати до 2500 імпульсів за 1с, а з нервового центру на периферію проводиться не більше 50-100 хвиль збудження за 1с, тому що лабільність нервових центрів невелика;
- збудження по нервових волокнах проводиться ізольовано в обох напрямках від місця його виникнення;
- швидкість проведення збудження по нервових волокнах залежить від діаметра волокна і структури його мембрани: чим товстіше волокно, тим більша швидкість проведення збудження в ньому. Нервовий імпульс по немієліновому волокну поширюється безперервно, а по мієліновому – стрибкоподібно від одного перехвату Ранв’є до іншого.
Механізм проведення збудження по нервовим волокнам. У нервових мієлінових волокнах збудження виникає лише в перехватах Ранв’є і ніби “перескакує” від одного перехвату до іншого, тому ПД поширюється дуже швидко.
У стані спокою зовнішня поверхня всіх перехватів Ранв’є заряджена позитивно. Між сусідніми перехватами немає різниці потенціалів.
При нанесенні подразнення в ділянці А виникає збудження внаслідок проходження іонів натрію всередину клітини, і цей збуджений перехват стає негативно зарядженим по відношенню до сусіднього не збудженого перехвату Б. Внаслідок виникнення різниці потенціалів між цими ділянками виникає потік іонів через навколишню тканинну рідину і аксоплазму. При цьому в ділянці Б на поверхні зменшується позитивний заряд в результаті того, що позитивно заряджені іони йдуть до ділянки А, а всередині зменшується негативний заряд внаслідок притягання позитивних іонів від ділянки А. Внаслідок цього в ділянці Б зменшується мембранний потенціал. А це і є деполяризація, яка при досягненні критичного рівня викликає виникнення ПД. Так ділянка Б стає збудженою і здатною збуджувати сусідній перехват.
ПД, що виник в одному перехваті, здатний викликати збудження не лише в тому, що лежить поряд перехваті, але і в сусідніх 2-3 перехватах. Це створює гарантію проведення збудження по волокну, якщо навіть 1-2 перехвати. що лежать поряд пошкоджені.
Вікові зміни нервового волокна. Різні типи нервових клітин дозрівають в онтогенезі гетерохронно. В ембріональному періоді дозрівають великі аферентні і еферентні нейрони. Дозрівання дрібних клітин відбувається після народження під впливом факторів навколишнього середовища. Окремі частини нейрона дозрівають теж нерівномірно. Аксон функціонує в ембріональному періоді розвитку дитини, а дендрит – після народження. Шипики на дендритах з’являються після народження дитини. Мієлінізація нервових волокон розпочинається на 4 місяці пренатального розвитку. Рухові нервові волокна покриваються мієліновою оболонкою до моменту народження дитини, а чутливі – протягом перших місяців життя дитини. Мієлінова оболонка інтенсивно росте в постнатальному періоді, її ріст веде до збільшення швидкості проведення збудження по нервовому волокну. До 3-річного віку дитини мієлінізація нервових волокон в основному завершується, хоча ріст мієлінової оболонки в довжину і осьового циліндру продовжується і після 3-річного віку.

      Перерізка нервових волокон викликає дегенерацію периферичного відростка нервового волокна, при якій він розпадається на участі різної величини. На місці перерезки виникає запальна реакція і утворюється рубець, через який в подальшому можливий проростання центральних відрізків нервових волокон при регенерації (відновлення) нерва. Регенерація нервового волокна починається з інтенсивного розмноження леммоцитов і утворення з них своєрідних стрічок, проникаючих в рубцеву тканину. Осьові циліндри центральних відростків утворюють на кінцях потовщення - колби росту та вростають в рубцеву тканину і стрічки лемоцитів. Периферичний нерв росте зі швидкістю 1-4 мм на добу.

Нервові закінчення

Нервові закінчення (terminationes nervorum) поділяють на рецептори, ефектори та міжнейронні синапси.

Рецептори—чутливі закінчення дендритів нервових клітин, при­стосовані до сприйняття подраз­нень, що надходять до організ­му. Розрізняють е к с т е р о­ р е ц е п т о р и, які сприймають подразнення із зовнішнього се­редовища, та і н т е р о р е ц е п т о р и, подразнення до яких надходять від власних тка­нин організму. Різновидом інтерорецепторів є п р о п р і о-рецептори -чутливі нер­вові закінчення у м'язах і сухо­жиллях, які беруть участь у ре­гуляції рухів і положення тіла у просторі. Залежно від природи подразнень, які викликають збудження чутливих нервових закінчень, останні поділяють на терморецептори (сприймають зміни температу­ри), механорецептори (сприймають дію механічних по­дразників), барорецепто­ри (сприймають зміни тиску),хеморецептори (сприй­мають дію хімічних подразників), ноцірецептори (сприй­мають больові подразнення) та ін.

Залежно від будови існують вільні та невільні нервові закін­чення. Вільні нервові закінчення складаються лише з розгалужень осьового циліндра. Невільні ре­цептори, крім осьового циліндра, включають також клі­тини нейроглії. Якщо невільні нервові закінчення оточує спо­лучнотканинна капсула, вони отримують назву капсульова­них; ті невільні рецептори, які не мають сполучнотканинної капсули, називають некапсульованими. Рецепторні закінчен­ня у складі епітеліальної, сполуч­ної та м'язової тканин мають ряд особливостей будови, які роз­глядаються нижче.

Для епітеліїв характерні віль­ні нервові закінчення. При їх формуванні мієлінові нервові волокна, підходячи до епіте­ліального пласта, гублять мієлі­нову оболонку, а їхні осьові ци­ліндри розпадаються на кінце­ві розгалуження, які залягають між окремими епітеліоцитами. Функція вільних рецепторів, наприклад, епідермісу, пов'язана зі сприйняттям больових і тем­пературних подразнень. Вільні нервові закінчення можуть у вигляді кошика обплітати воло­сяні фолікули. Реєструючи змі­щення у просторі окремих во­лосків, вони відіграють роль механорецепторів.

У складі багатошарових епіте­ліїв локалізовані поодинокі чут­ливі епітеліальні клітини, так зва­ні дотикові епітеліоцити Меркеля. Вони спе­ціалізовані на сприйнятті меха­нічних подразнень. Ці електроннопрозорі клітини зі сплющени­ми ядрами у цитоплазмі містять осміофільні гранули. До базаль­ної частини клітин Меркеля у ви­гляді дисків прилягають чутливі нервові закінчення. При цьому утворюються так звані доти­кові меніски (диски М е р к е л я), які виконують функцію механорецепції.

Чутливі нервові закінчення у складі сполучної тканини по­діляються на невільні некапсульовані та капсульовані рецеп­тори, а також нервово-сухо­жильні веретена. У капсу­льованих тільцях нер­вові закінчення, як правило, ото­чені нейролемоцитами і допоміжними елементами сполучнотканинного походження. Серед капсульованих нервових тілець залежно від будови розрізняють пластинчасті тільця (Фатер-Пачіні), цибулиноподібні тільця (Гольджі-Маццоні), дотикові тільця (Мейснера), кінцеві колби (Краузе).Тільце Пачіні-це утвір овальної форми розмірами близько 0.5…2 мм. Навколо розгалужень нервового закінчення, яке втратило мієлінову оболонку скупчення видозмінених нейролемоцитів утворює внутрішню колбу. Навкруги колби концентричні нашарування колагенових волокон формують так звані пластинки, між якими залягають фібробласти. У своїй сукупності пластинки і фібробласти утворюють зов­нішню колбу, яка складає основ­ну масу пластинчастого тільця. Тілець Фатер-Пачіні багатоу сполучній тканині всіх внут­рішніх органів, а також у глибо­ких шарах дерми. Вони сприй­мають зміни тиску. ТільцяГ о л ь д ж і-М а ц ц о н і менші від тілець Фатер-Пачіні, мають тоншу капсулу і відносно велику внутрішню колбу. Трапляють­ся в шкірі, серозних та слизових оболонках, виконують функції барорецепції.

Поперечний зріз капсульованого нервового закінчення (тільце Фатер-Пачіні)  X 200.

Дотикові тіль ц я Мейснера знаходяться у сполучній тканині шкіри, зокре­ма, у сосочковому шарі дерми. Це овальні утвори з розмірами близько 50..100 мкм. Всередині тільця Мейснера перпендику­лярно до поверхні шкіри розмі­щені нервові закінчення. Прони­каючи у дотикове тільце, мієлі­нове волокно втрачає мієлінову оболонку і контактує з поверх­нею гліальних клітин. Сполуч­нотканинна капсула дотикового тільця утворена циркулярними нашаруваннями колагеновихволокон. Останні можуть за­повнювати простори між нейролемоцитами і нервовими закін­ченнями. Дотикові тільця є ре­цепторами тактильної чутли­вості.

Кінцеві колби Крау­зе трапляються у кон'юнктиві ока, сполучній тканині язика та зовнішніх статевих органів. Ха­рактерна особливість колб Краузе - дуже тонка сполуч­нотканинна капсула. Мієлінове нервове волокно, входячи в кап­сулу, втрачає мієлінову оболонку і закінчується колбоподібним розширенням або може галу­зитися, утворюючи систему безмієлінових нервових закінчень. Вважають, що колби Краузе є механорецепторами.

Нервово-сухожильні веретена (сухожильні органи Гольджі) утво­рені товстими (діаметром близь­ко 15 мкм) мієліновими волок­нами, які, підходячи до колаге­нових волокон сухожилля, губ­лять мієлінову оболонку і дають численні розгалуження, що об­плітають сухожильні пучки. По­дібну будову мають також тільця Руффіні, які залягають у глибоких шарах дерми і під­шкірній жировій тканині. Тільця Руффіні особливо численні у ді­лянці підошви стопи. Нервово-сухожильні веретена, як і тільця Руффіні, вважають механорецепторами, які сприймають взаємне зміщення колагенових волокон і зміну їхнього поло­ження щодо оточуючих тканин.

       У м'язовій тканині чутливі нервові закінчення утворюють нервово-м 'я- з о в і вере­тена, які сприймають змінудовжини м'язового волокна і швидкість цієї зміни. Кожне веретено складається з 10—12 тонких коротких поперечно-посмугованих м'язових волокон, оточених сполучнотканинною внутрішньою капсулою. Ці во­локна мають назву в н у т р і шньоверетенних волокон. Зовні сполучнотканинна капсу­ла оточена посмугованими м'я­зовими волокнами, з яких фор­мується зовнішня капсула нер­вово-м'язового веретена. На кінцях внутрішньоверетенних м'язових волокон є скоротливіміофібрили. Центральна нескоротлива частина цих волокон належить до власне рецептор­ного апарату нервово-м'язового веретена.

Серед внутрішньоверетенних м'язових волокон є волокна з ядерною сумкою і з ядерним пе­рев'язом. Волокна з ядер­ноюсумкою у своїй цент­ральній частині містять велику кількість ядер. Волокна з ядерним перев'язом вдвічі тонші й коротші від во­локон з ядерною сумкою, їхні ядра розміщені у вигляді лан­цюжка вздовж рецепторної ді­лянки. Нервово-м'язове вере­тено має два типи нервових во­локон. Діаметр первинних воло­кон 17 мкм. Вони утворюють так звані кільцевоспіральні закінчення навколо обох різновидів внутрішньовере­тенних м'язових волокон. Кільцевоспіральні закінчення сприймають зміну довжини м'язового волокна і швидкість цієї зміни. Вторинні нервові во­локна мають діаметр 8 мкм. З обох боків від кільцевоспірального закінчення вони утво­рюють гроноподібні розширен­ня, які реєструють зміну довжи­ни м'язового волокна.

                                             Різні види рецепторів

                          Ефектори

Ефектори утворені закінченнями аксонів нейроцитів і бувають двох типів - рухові і секретор­ні. Нервово-м'язові закінчення у скелетних м'язах утворені терміналями аксонів нейроцитів рухових ядер передніх рогів спинного мозку або моторних ядер головного мозку. При наближенні до м’язового волокна мієлінове нервове волокно губить мієлінову оболонку, осьовий циліндр розгалужується і разом з плазмолемою міосимпласта втоплюється в м’язовому волокні. У цій ділянці виникає аксомязовий синапс, де аксолема відіграє роль пресинаптичної мембрани, а сарколема м’язового волокна є постсинаптичною мембраною. Ширина синаптичної щілини близько 50 нм. У складі синаптичних пухирців у термінальних розгалуженняхаксона нагромаджується аце­тилхолін. При збудженні нерво­вого волокна ацетилхолін ви­вільнюється з синаптичних пу­хирців, переходить через пресинаптичну мембрану, синаптичну щілину і, зв'язуючись з холінорецепторами на поверхні постсинаптичної мембрани, стає хіміч­ним сигналом для збудження м'язового волокна.

\

\

Нервово-м'язовий синапс

Рухові нервові закінчення у гладкій м'язовій тканині мають дещо простішу будову: окремі нервові закінчення утворюють на поверхні гладких міоцитів характерні розширення (варикози), де у складі синаптичних пухирців нагромаджується аце­тилхолін або адреналін. Подібні кінцеві потовщення або вари­козні розширення, у яких нагро­маджується переважно ацетил­холін, описані й у місцях кон­такту аксонів з секреторними клітинами.

Міжнейронні синапси

Міжнейронні синапси— особлива форма міжклітинних зв'язків, характер­на для нервової тканини. У складі синапса є дві частини — пресинаптична та постсинаптична, між якими є синаптична щілина. Пресинаптична частина (або полюс) утворена термінальною гілочкою аксона тої нервової клітини, яка передає імпульс. Вона здебільшого розширена у вигляді ґудзика, вкрита пресинаптичною мембраною. У цьому полюсі містяться мітохондрії та синаптичні пухирці, які вкриті мембраною і мають певні хімічні речовини, так звані медіатори. Останні сприяють передачі нервового імпульсу на постсинаптичну частину.

Синаптичні пухирці бувають різними за розмірами і будовою: маленькі прозорі (ЗО...60 нм), великі електронно-щільні (80...150 нм), прозорі, що містять щільну гранулу (50...90 нм). Медіаторами можуть бути ацетилхолін (холінергічні синапси), норадреналін і адреналін (адренергічні синапси), а також інші речовини -серотонін, речовина Р, глутамінова кислота, енкефалін, нейротензин, ангіотензин II, вазоактивний інтестинальний пептид, дофамін, гліцин, гамааміномасляна кислота. Три останніх є гальмівними медіаторами. Пресинаптична мембрана містить електронно-щільні частинки діаметром 60 нм, які пов'язані між собою мікрофіламентами і утворюють пресинаптичну решітку для пухирців. Очевидно, остання визначає місця контакту синаптичних пухирців з пресинаптичною мембраною. Цитоплазматичний бік пресинаптичної мембрани містить також невеликі скупчення матеріалу середньої електронної щільності.

Постсинаптична частина синапса може містити значні скупчення електроннощільного матеріалу. У цих випадках вона відрізняється за зовнішнім виглядом від пресинаптичної частини (так звані асиметричні синапси). Електронно-щільний матеріал у постсинаптичній частині може також розміщатися окремими плямами, які нагадують топографію плям у пресинаптичній частині (симетричні синапси). Постсинаптична мембрана містить особливий білок — рецептор медіатора, чим зумовлена дія останнього на постсинаптичну частину.

Синаптична щілина має розміри 20...30 нм, заповнена тканинною рідиною. Вона може містити електронно-щільні частинки (подвійний шар електронно-щільного матеріалу, розділений просвітом шириною 2 нм), або ниткоподібні структури, що розташовані на поверхні обох синаптичних мембран на зразок щетини у щітці. Можливо, така структура служить для утримання пре- і постеинаптичних мембран разом.

При надходженні нервового імпульсу до закінчення пресинаптичного нейрона синаптичні пухирці зливаються з пресинаптичною мембраною, їхній вміст виливається в синаптичну щілину і медіатор діє на постсинаптичний нейрон. Мембрана самих пухирців використовується повторно.

Функціонально розрізняють два види синапсів — збудливі та гальмівні. Морфологічні типи синапсів розрізняють залежно від того, які частини нейронів контактують між собою: аксодендритні (аксон першого нейрона передає імпульс на дендрит другого); аксосоматичні (аксон першого нейрона передає імпульс на тіло другого); аксоаксонні (терміналі аксона першого нейрона закінчуються на аксоні другого). Очевидно, аксоаксонні синапси виконують гальмівну функцію. Крім того, між деякими нейронами знайдені дендродендритні, а також дендросоматичні синапси. Таким чином, будь-яка частина нейрона може утворювати синапс з будь-якою частиною іншого нейрона.

          Схема будови синапса

                                            Міжнейронні синапси.

Механізм передачі збудження в хімічних синапсах
При надходженні нервового імпульсу до закінчення пресинаптичного нейрона збільшується концентрація іонів кальцію в ньому, синаптичні міхурці, руйнуючись, зливаються з пресинаптичною мембраною, їхній вміст вливається в синаптичну щілину. Медіатор дифундує через внутрішньощілинну речовину до постсинаптичної частини, де діє на ділянки, особливо чутливі до нього, змінюючи проникність постсинаптичної мембрани та викликаючи збудження (у збуджувальних синапсах), або гальмування (у гальмівних синапсах).
У збуджувальних синапсах під впливом нервових звільняється збуджуючий медіатор, який через синаптичну щілину поступає до постсинаптичної мембрани, викликає короткочасне підвищення проникності для іонів натрію і виникнення деполяризації. Коли деполяризація досягає критичного рівня, виникає збудження, яке поширюється -потенціал дії.
У гальмівних синапсах виділяються гальмівні медіатори, які змінюють проникність постсинаптичної мембрани для іонів калію або хлору. В результаті підвищується рівень мембранного потенціалу- явище гіперполяризації, що передшкоджає подальшому поширення збудження.
Постсинаптична мембрана містить фермент, який розщеплює медіатор і робить його неактивним зразу ж після проходження нервового імпульсу.

    Крім описаних хімічних, або відкритих, синапсів, існують так звані електричні, або закриті, безпухирцеві синапси. Останні не мають синаптичної щілини, в них відсутні також синаптичні пухирці. У вищих тварин вони трапляються рідко. В електричних синапсах синаптична щілина дуже вузька (1-3нм), пронизана гідрофільними каналами, через які іони легко надходять від пресинаптичної частини до постсинаптичної частини. Потенціал дії без затримки проводиться з однієї клітини на іншу. Немає хімічного медіатора. Електричні синапси знаходяться в серцевому м’язі, гладеньких м’язах, залозистій тканині.

За кінцевим ефектом розрізняють збуджувальні та гальмівні синапси.
Два перші типи передають збудливі імпульси, тоді як аксоаксонні синапси вважають гальмівними. Крім того, між деякими нейронами знайдені дендродендритні синапси, а також дендросоматичні. Отже, будь-яка частина нейрона може утворювати синапс з будь-якою частиною іншого нейрона.
Вікові зміни синаптичного апарату. Синаптичний апарат в ЦНС формується протягом тривалого періоду постнатального розвитку. Його формування значною мірою визначається надходженням інформації з навколишнього середовища. На ранніх етапах розвитку першими дозрівають збудливі синапси, гальмівні синапси формуються пізніше. З їх дозріванням пов’язане ускладнення процесів переробки інформації.

На кінець XIX сторіччя теорія клітинної будови живих організмів Маттіаса Шлейдена та Теодора Шванна вважалася справедливою для будь-якої тканини, окрім нервової. Розроблені на той момент методи фарбування тканин не дозволяли розрізнити в гістологічних препаратах окремі нейрони через їхню розгалужену морфологію та велику щільність залягання. Тому серед тогочасних дослідників панувала так звана ретикулярна теорія, з позицій якої як людський мозок, так і будь-яка інша нервова структура являє собою безперервну мережу волокон.

У 1878 р. італійський лікар Камілло Гольджі винайшов новий спосіб гістологічного фарбування - метод імпрегнації сріблом, особливість якого полягала в тому, що барвник проникав лише в незначний відсоток клітин в препараті. Це дало дослідникам підставу стверджувати, що окремі клітини в мозку розділені мембранами, що отримало назвунейронної доктрини. Термін "синапс" вперше з'явився у "Підручнику з фізіології" Майкла Фостера, але широкого вжитку набув після використання його Чарлзом Шеррінгтоном у своїй праці "Інтегративна діяльність нервової системи".

Схема будови нейрона

                                  Розвиток нервової тканини

Нервова тканина розвивається з нервової пластинки, яка є потовщенням ектодерми на спинному боці зародка. Нервова пластинка послідовно перетворюється у нервовий жолобок і нервову трубку, яка, замикаючись, відокремлюється від шкірної ектодерми. Частина клітин нервової пластинки лишається між нервовою трубкою і шкірною ектодермою у вигляді пухкого скупчення клітин, так званого нервового гребеня, або г а н г л і о з н о ї пластинки. Клітини гребеня мігрують у латеральному і вентральному напрямках і дають такі похідні: ядра черепних нервів, нейрони спинномозкових і автономних вузлів, лемоцити (нейроглію), пігментні клітини шкіри.

      Клітини нервової трубки, яка побудована з багаторядного нейроепітелію, мають назву вентрикулярних, або нейроепітеліальних клітин. У них циліндрична форма, їхні апікальні частини межують порожниною нервової трубки і сполучені щілинними контактами, а базальні — контактують з субпіальною пограничною мембраною. Їм властивий процес циклічного переміщення ядер. Здатність цих клітин до розмноження зменшується у процесі ембріонального розвитку і після народження втрачається зовсім. Морфологічно подібні вентрикулярні клітини шляхом диференціації перетворюються у різні типи клітин нервової тканини. Частина з них дає початок нейронам, інша — гліальним клітинам (епендимоцитам, астроцитам, олігодендроцитам). У деяких ділянках мозку з вентрикулярних клітин утворюються так звані субвентрикулярні й екстравентрикулярні нейрогермінативні клітини, які довше зберігають проліферативну активність й існують ще деякий час після народження. З них утворюються деякі типи нейронів і нейроглії.